自闭症谱系障碍是一种影响所有这些功能区的神经发育状态，其特征是缺乏社交交流，这与岛叶皮层的非典型激活和连接越来越相关。鉴于在自闭症中观察到的社会损害和脑岛在社会信息处理(SIP)中的作用，研究自闭症中该结构的功能组织是重要的。鉴于脑岛和边缘区之间的联系，及其在整合外部感觉刺激和内部状态中的作用，该结构中的非典型活动可能与自闭症谱系障碍的社会缺陷有关。

同样，干扰大鼠脑岛的胆碱能信号会损害物体识别的记忆，这是基于动物探索新事物而不是熟悉事物的自然倾向。总之，这些结果强调了岛叶皮层在确保长期获得关于外部刺激和行动结果的效力和意义的信息方面至关重要。

自闭症谱系障碍是一种病因不明的复杂神经发育障碍，主要表现为各种情境下的社会交往和社会互动异常，如社会情感互惠和用于社会互动的非言语交流行为，以及行为、兴趣或活动的限制性和重复性模式(美国精神病学协会精神障碍诊断与统计手册DSM-5)。尽管其神经生物学和病理生理学机制尚不清楚，但有明确的证据表明，自闭症是一种多系统、多基因起源的复杂异质性疾病，即使是相同的遗传变异也可能导致不同的表型。最近的神经影像学研究表明，自闭症是一种以分布式大脑网络广泛异常为特征的疾病，但仍然没有明确的证据表明自闭症认知和行为症状背后的大规模大脑网络相互作用的差异。大量实证结果表明，分布式脑网络的功能和结构连接性降低，支持了“不完全连接理论”。这一理论和功能连接的发现，表明自闭症患者存在局部过度连接，而缺乏远距离连接。这种潜在突触连接的广泛紊乱导致了分布式网络功能的改变，这也被认为是自闭症症状表型异质性最适用的解释。

脑岛一直被认为是自闭症谱系障碍中缺乏活动和功能障碍联系的地方，脑岛的功能联系模式可以用来区分自闭症谱系障碍患者和发育正常的儿童。如前所述，脑岛主要参与多感觉和情绪处理以及共情等社会功能，这些功能受到自闭症患者的强烈影响。自闭症的啮齿动物模型表明，由于岛叶中抑制回路的变化、感觉高反应性和多感觉整合缺陷，这些结果与临床结果非常相似。

另一个突出脑岛在赋予感官体验积极价值中的作用的例子是社会接触。大脑是C-触觉(CT)纤维传入的受体。当以令人愉快的爱抚速度接触皮肤时，纤维传入会增加激活。CT纤维的放电频率与抚触者的主观愉悦体验有关。有趣的是，在人类身上，即使没有主动感受到触摸，但是观察到它会影响到别人，脑岛皮层也会有反应。

脑岛参与了内部感觉、情绪和移情的过程，新出现的证据表明，它是整合外部感觉刺激和内部状态的“重要网络”的一部分。网络分析表明，脑岛前部是一个独特的位置，作为一个中心，它调节着涉及外部和内部认知加工的大规模网络之间的相互作用。荟萃分析证实，前脑岛是自闭症患者活动减少的一致部位。我们认为功能性脑岛连接在自闭症中起着重要作用，脑岛是精准干预的核心目标。从系统神经科学的角度研究和治疗这些异常，应该是自闭症神经生物学进一步研究的重点。

在岛叶皮层，来自感觉脑、边缘脑、自主脑和额叶脑的传入神经汇聚混合，为跨通道、跨功能的联系和可能的组合奠定了基础。

脑岛皮层功能整合模型图解。关于岛功能和计算之间的交互的示意性模型说明了社会交互的背景。(1)岛叶皮层接收多感觉信息。在这个例子中，它会对听到或看到它的人做出反应。(2)它处理外界刺激的意义，即它对已知人(红色轮廓)的反应比对未知人(灰色轮廓)的反应更强烈。(3)脑岛通过(4)整合来自多个大脑系统的信息，包括情绪感受和关于人的认知信息，例如关于人的知识，来评估刺激的效力，例如，这个人是可爱的还是可怕的。大脑还感知(5)身体感觉，(6)直接参与社会接触引起的身体反应，如心跳加快或胃部紧张。(7)通过与其他大规模大脑网络的相互作用，脑岛(8)评估相互作用的风险，(9)预测可能的结果，即接受或拒绝。(10)身体感受和认知过程，如对结果的想象，可能导致愉悦或恐惧等情绪互动。(11)他人反应的不确定性促使insula决定下一步做什么。做出决定后，脑岛会预测结果(12)并影响寻求或避免接触的行为。

除了感觉输入，脑岛还与边缘系统相连。例如，外侧杏仁核和基底杏仁核会投射到脑岛的颗粒区和非颗粒区，这又会将密集的传出神经纤维发送到外侧杏仁核、外侧杏仁核和中央杏仁核。脑岛还与外侧纹状床核、丘脑内侧核、外侧下丘脑和海马旁区(包括外周和外侧内嗅皮层)相连。

巴德·克雷格提出的岛叶功能主要理论认为，感觉知觉在前岛叶皮层的表征构成了人类主观感觉、情绪和自我意识的唯一神经基质。虽然在健康的受试者中，脑岛皮层很可能有助于有意识地获得感受和自我意识，但这种独特的说法受到了质疑，因为这一发现表明，双侧脑岛的损伤并不能消除所有的情绪感受和自我意识。

有趣的是，另一项研究表明，厌恶糖的条件反射改变了甜味的地形图表征，从而增加了它与苦味的重叠，这表明脑岛将经验整合到了价图中。综上所述，这些发现可能表明存在对行为有直接影响的硬连线价畴。然后，传入的感觉刺激可以归因于这个价域，或者是自然地，或者是通过学习，以便施加直接的行为控制，导致吸引或厌恶的表达。

任务转换和环境转换的神经影像学研究为自闭症个体认知灵活性任务中外侧额叶顶叶和内侧扣带回-岛叶网络的非典型激活提供了证据。最近的工作还研究了内部大脑网络动力学如何支持灵活的认知。这些动态功能连接研究为自闭症青少年大脑状态之间的转换数量变化和功能连接的高度退化提供了证据。该领域的未来方向包括解决与认知灵活性测量相关的问题，以及使用生态效度和结构效度指标的组合。还需要对自闭症执行功能的异质性进行分析，以确定哪些个体将从何种精准干预中受益最大，从而提高认知灵活性。

在网络层面，脑岛是所谓“显著网络”的核心，它在检测行为相关刺激和启动大脑区域“执行控制网络”、驱动外向注意和“默认模式网络”之间的动态切换方面起着关键作用，它致力于内向的认知处理。网络连接的显著不规则性与自闭症症状的严重程度有关。自闭症患者脑岛的低激活可能与脑岛与投射在其上的感觉和边缘结构的断开有关，导致意义检测和引导适当社会行为所需的注意力资源的调动减少。总之，这些发现表明，脑岛的功能变化以及脑岛与相关脑区之间的远程连接，都导致了自闭症的行为和认知症状。

所以脑岛涉及很多不同的功能，乍一看可能有些混乱。然而，从对不同物种的不同研究中已经出现了一些一般性的方案。首先，虽然它的名字叫脑岛，但它并不是一个孤立的“孤岛”，而是一个完整的大脑中枢，连接着不同的功能系统，是感知、情感、动机和认知过程的基础。通过其连通性，脑岛非常适合监测当前的环境，以及当前的情绪和身体状态，并根据经验预测未来的行为可能如何影响生存和幸福。因此，确定内部和外部刺激的效力是至关重要的。总之，这些特征解释了脑岛在强化学习、情绪控制和决策中的重要作用。进一步的研究表明，脑岛作为一个重要的检测器，标记了最相关的刺激，供其他大规模大脑网络进一步处理。除了这些一般功能，脑岛还包含几个亚区，每个亚区的特点是与大脑其他部分的连接模式不同，乍一看功能作用完全不同。这些不同的岛叶区域如何相互作用，以及它们的功能(尽管它们看起来非常不同)是否由普通的神经元计算辅助，或者它们是否作为独立的模块运行，是推进我们对岛叶功能理解的关键问题。

与神经正常的个体不同，他们表现出独立的外显和内隐学习机制，自闭症患者似乎依赖于相同的心理过程。自闭症恐惧条件反射的经典研究也表明，视觉和听觉模式的联合学习受到损害。有趣的是，研究表明，正如外显记忆测试所测量的那样，对学习事件的外显意识的增强与更好的联想学习表现有关。这些结果也指出了外显学习策略的补偿效应，它也可能用于代谢活动的工具性学习。

因此，岛叶皮层是与身体感觉、自主控制和杏仁核等情绪处理相关的脑区传入神经汇聚的地方。事实上，对人类和动物的研究表明，脑岛皮层负责处理积极和消极的情绪，包括愤怒、悲伤、恐惧和焦虑、厌恶、快乐或喜悦、信任、惊讶和社交情绪。有趣的是，脑岛参与情绪处理是跨模式的——语言、声音、图片甚至触觉等不同模式触发的情绪都与脑岛有关。

迄今为止，无数的努力、金钱和研究为自闭症功能障碍的大脑机制提供了重要的神经生物学见解，但转化率极低。只有少数研究使用这些结果来开发新的治疗方法，如新的范式干预技术。

无论你看到你爱的人，试着倾听你的心跳，头疼，还是渴望一块巧克力饼干，你大脑的一个部分肯定会强烈地增加它的活动:岛叶皮层。脑岛皮层，简称“脑岛”，是大脑皮层的一部分。德国神经科学家J.C. Reil在19世纪初首次为这种大脑结构命名。随后的研究发现，脑岛具有多种功能，从感觉处理到表达情绪和情感，自主和运动控制，风险预测和决策，身体和自我意识，以及共情等复杂的社会功能。

在这些和其他临床发现的基础上，Antonio damasio提出感觉和情绪源于中枢神经系统的多个层次。他和其他人认为，脑岛在情绪处理和体验中不发挥生成作用。相反，脑岛的作用是促进情绪调节和灵活的行为。如果脑岛受损，由驾驶和身体感觉驱动的更多静态行为模式将会继续。

有特别有力的证据支持脑岛在调节恐惧和焦虑中的作用。对人类和小鼠的功能成像研究发现，脑岛与一组称为“恐惧网络”的脑区一起被激活。此外，脑岛和杏仁核之间的功能和结构联系与健康人的状态焦虑和特质焦虑有关。在实验室中，使用经典的巴甫洛夫恐惧条件反射范式的实验表明，从小鼠到人类，不同物种的脑岛皮层都被恐惧激活。大鼠不同脑岛亚区的损伤和药理学抑制的证据表明，脑岛在习得性恐惧的巩固中起作用，但令人惊讶的是，它在安全线索的学习中也起作用，这抑制了条件性恐惧的表达。因此，促进恐惧和抑制恐惧的回路可能同时存在于脑岛。

重要的是监控内部感觉和外部暗示的效力，并调节自主反应，以保持内部平衡，确保未来的幸福。除了这种在线监测，脑岛皮层还介导食欲、厌恶或新奇驱动学习的长期维持。有趣的是，脑岛对记忆的参与取决于线索或事件的意义，这些线索或事件以多巴胺能和胆碱能信号为标志。比如上面提到的，岛叶皮层有必要在条件性味觉厌恶的基础上巩固和储存味觉厌恶。在这个例子中，记忆的形成依赖于刺激的新鲜感——熟悉的味道通常与不安无关，这种差异的机制在于脑岛乙酰胆碱释放的新鲜感和特异性。

大脑的三个部门中的每一个都由几个不同的建筑区域组成，这些建筑区域具有不同的连接和功能作用。它由内部感觉皮层锚定，内部感觉皮层是灵长类动物独特的物理和生理条件的高分辨率表示。从后到中到前的多模融合进度，终于在前岛高度互联的枢纽达到顶峰。这些中枢支持所有的主观感觉，并参与一系列的认知、情感和感官功能。前脑岛参与情感意义的检测。前脑岛及其纺锤形Von Economo神经元有助于反映认知和人类的自我意识。后脑岛(PI)参与感觉运动整合和反应选择。岛叶皮层的大多数损伤已经破坏了内部感觉和自我意识。

感觉-情绪整合丧失的一个显著例子是“疼痛不对称”，即岛叶病变患者能够识别疼痛，但缺乏适当的情绪反应，不将这种通常的不良体验归为负面情绪。有趣的是，小鼠前脑岛的损伤也表现出不对称疼痛，这表明脑岛对啮齿动物和人类都有与疼痛相关的负面影响。

除了来自身体内部的感觉信号，脑岛也接收来自环境的感觉信息。然而，尽管岛叶中有几个离散的感觉区域，可以重新映射外部感觉，但岛叶的损伤不会改变感觉感知阈值，但会影响对给定感觉输入或一组刺激的识别或效能。例如，脑岛损伤可能会影响味道识别，这是通过整合包括嗅觉、视觉和味觉在内的不同感觉模式来促进的。由于脑岛的损伤，条件性厌恶味觉的获得和表达也会受到干扰。条件性味觉厌恶是指一种长期的厌恶，是由一种新鲜的味道伴随着内脏的不适引起的。因此，它依赖于学习和记忆某种食物的摄入量与其对身体的负面影响之间的联系。在实验室里，人们广泛研究了啮齿动物有组织的味觉厌恶的神经机制。这些研究表明，胆碱能和多巴胺能信号在调节岛叶可塑性中起着重要作用，基底外侧杏仁核和岛叶皮层之间的联系是条件性味觉厌恶记忆形成的基础。

人类影像研究中一个值得注意的发现是，脑岛不仅被主观情绪激活，在观察他人情绪时也会被激活。比如，当一个人经历痛苦或观察到别人的痛苦，或者一个人品尝或看到别人品尝令人愉快或不愉快的食物时，人的前岛叶就会被激活。这些数据显示了脑岛在调节共情(理解和分享他人感受的能力)方面的作用。与典型的受试者相比，那些难以理解自己情绪和身体状态的人(这种情况被称为述情障碍)在评估自己或他人的感受时，具有较少的孤立活动，这证实了这一观点。这些发现为脑岛在连接感觉输入和情绪中的作用提供了一个惊人的例子。

群居动物必须发现、评估和回应群体中其他个体的情绪状态。一套手势、声音和化学信号使动物能够以微妙、多感官的方式向他人传达情感和激励。观察者的社会信息与环境和内在因素相结合，通过一个叫做社会决策的过程，观察者选择对他人的行为反应。社会决策网络(SDMN)是由大脑结构和神经化学物质组成的系统，保存在物种(哺乳动物、爬行动物、两栖动物、鸟类)中。他们是大多数社会行为的最接近的中介。在社会情境中，经验数据证明了感觉系统在检测社会刺激中的必要性，而岛叶皮层的解剖定位是将外部环境的社会情绪线索整合并传递到社会决策网络中，从而产生适应环境的灵活的社会行为反应。

额叶-岛叶皮层的参与系数，包括额顶叶控制和显著网络的核心节点。额叶-岛叶皮层参与系数的变化预测了行为评定量表执行功能的得分，并对专注于任务导向输出、计划组织和维持工作记忆的能力进行了指数化。虽然有一些核心的社会症状，但自闭症谱系障碍中执行功能的缺失或障碍导致了适应性功能障碍。与休息任务期相比，正常儿童额叶-岛叶皮层的参与系数显著增加，而自闭症儿童则无显著增加。自闭症的执行障碍是由于额叶-岛叶控制区在脑功能网络结构中未能发挥适应性和整合中枢的作用而引起的。

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自闭症的概率强化学习也被证明不同于正常发展的个体。在需要学习刺激对之间关系的任务中，ASD在使用正反馈来利用奖励选择方面有进一步的缺陷。此外，最近的研究结果表明，自闭症患者发展有效的基于奖励的工作记忆的能力受损，他们在学习过程中主要依赖于连续的反馈处理。

自我报告缺乏对自我和他人感受的意识，无论是自闭症患者还是正常发育的个体，都与脑岛皮层的反应减弱有关。Silani等人报告说，在高功能自闭症/阿斯伯格症患者中，岛叶反应下降与缺乏对自己和他人感受的意识之间存在关系。在随后的研究中，Bird等人观察到，与对照组参与者相比，自闭症患者在遭受交感神经疼痛刺激时，左侧AI的激活下降，并得出结论，述情障碍介导了自闭症患者共情的缺失。

内部感知，也就是对身体状态的感知，是岛叶皮层的一个关键功能。脑岛接收来自不同丘脑中继核的拓扑组织的输入信号，并整合关于血压和氧合、消化系统的运动、心跳的时间和强度以及疼痛、饥饿、恶心、瘙痒和许多其他身体感觉的信息。除了感知身体状况之外，脑岛还对自主神经功能施加强大的自上而下的控制，如心跳、血压或胃运动的调节，很可能是通过其向外侧下丘脑、臂旁核和孤束核的直接投射。

在包括人类在内的灵长类动物中，脑岛隐藏在外侧裂中，这是发育过程中形成的第一个沟。脑岛深深地折叠在每个半球的外侧沟中，隐藏在额叶、顶叶和颞叶之下，形成所谓的被盖，或“盖”。这一独特的地理位置催生了“insula”(拉丁语意为“岛”)、“隐藏的第五阀门”、“Reil岛”等名称。宏观上，脑岛被中央沟分为前部和后部。这两个部分的末端与大脑其他区域的连接差异很大，而中间的“中间”岛带则呈现混合连接特征。在无脑儿物种中，如小鼠和大鼠，脑岛暴露在大脑半球的侧面，主要在鼻裂上方。

此外，对人类和啮齿动物的研究发现了阴性和阳性结果的预期神经元特征，以及岛叶皮层中风险预测偏差的编码。最近，大鼠和小鼠的电生理记录表明，岛叶皮层的神经元在预期的感觉线索中改变其神经元放电，从而预测食物的传递。重要的是，只有当有预期的线索时，岛叶皮层中的光遗传学沉默才会干扰食物奖励的途径，这表明了岛叶在预测奖励环境和直接指导依赖预期结果的行为中的作用。

岛叶皮层是一个真正的解剖整合中心，它与皮质和皮质下脑区的广泛网络紧密相连，这些脑区负责感觉、情绪、动机和认知功能。它接收来自所有模式的大量感官输入。直接丘脑和水平皮质传入神经将来自体外(听觉、身体感觉、嗅觉、味觉和视觉信息)和体内(内部感觉信息)的信息传递到脑岛。这些输入中的几个投射到地形组织的岛叶感觉区，产生“内脏岛叶皮层”、“味觉皮层”(初级味觉皮层)、岛叶听觉区和躯体感觉区。需要注意的是，这些感觉区都不是只处理主要的感觉输入:脑岛的所有区域都接收大量的跨通道输入，所以最好将其视为多通道整合点。

图显示了人脑和小鼠脑中岛叶皮层的位置。(a)人类大脑的解剖学。左上:脑岛折叠在外侧沟下，被额叶、顶叶和颞叶的盖子(阴影区域)隐藏。右上:将颞叶和顶叶推开，可以看到下面的脑岛；它被中央脑岛的脑沟分成两部分。下图:人类大脑的冠状(1)和水平(2)横截面显示了脑岛皮质(红色)的位置。(b)左上:在小鼠中，脑岛暴露于鼻裂上方的大脑侧面。大脑中动脉(MCA)穿过脑岛。右上:小鼠脑岛和邻近皮质区的划分。下图:不同水平的冠状切面显示了小鼠脑岛皮质的位置和水平。

岛叶与前脑区域相互连接，如前扣带皮层、眶额皮层和内侧前额叶皮层，与认知、情绪和执行功能有关，并投射到大脑中与动机和奖励有关的部分，如伏隔核和壳核尾状核。一般来说，岛叶皮层接收来自胆碱能、多巴胺能、5-羟色胺能和去甲肾上腺素能输入的强神经调节输入。

最近的证据表明，脑岛不仅是处理和连接多通道信息的基础，而且直接影响行为。一项对老鼠的研究表明，光遗传学对代表甜味和苦味的味觉岛皮层大脑区域的操纵，可以导致吸引和排斥行为。在这项研究中，糖皮质激素区和苦皮质区激活的行为输出与学习和经验无关。

在决策过程中，对一个行动的预期结果的效价、大小和概率的估计被综合并相互权衡。这些估计受到身体需求和“内脏感觉”的强烈影响。安东尼奥·达马西奥(Antonio damasio)的“躯体标记假说”提出，认知功能、躯体感觉和情绪在决策过程中总是共同发挥作用，并强调脑岛皮层在大脑其他区域的作用，作为躯体标记的重要神经底物来指导决策。事实上，人类和啮齿类动物脑岛的损伤会导致在报酬和风险不确定的情况下决策的改变，并干扰结果概率变化的行为调整。